I Neuroni Specchio
parte prima

11 febbraio 2008

Per quale ragione ci sentiamo così tanto coinvolti mentre assistiamo ad un evento sportivo, durante la proiezione di un film, quando siamo impegnati in un videogame oppure durante l’ascolto di un brano musicale? La risposta a questi affascinanti interrogativi proviene dalla scoperta dei “neuroni specchio”, una popolazione di neuroni visuo-motori individuati nei primati, in alcuni uccelli e nell’uomo. L’attivazione di questi neuroni avviene sia durante l’esecuzione di azioni sia durante l’osservazione delle stesse azioni compiute da altri.

Nell’osservatore quindi si assiste ad un fenomeno di “rispecchiamento neuronale” del comportamento dell’osservato, come se, in altre parole, il primo stesse compiendo le azioni effettuate dal secondo. Nell'uomo inoltre, a differenza di altre specie, oltre alle aree motorie e premotorie, i neuroni specchio occupano anche l'area di Broca e la corteccia parietale inferiore. La scoperta dei neuroni specchio viene considerata da molti ricercatori come una delle più importanti avvenuta negli ultimi anni nel campo delle neuroscienze, tanto da spingere scienziati come V. S. Ramachandran – secondo cui i neuroni specchio sono coinvolti sia nei processi imitativi che in quelli linguistici ¹ – ad affermare che: “I neuroni specchio saranno per la psicologia quello che il DNA è stato per la biologia.”

I primi esperimenti, condotti sui macachi, hanno permesso di localizzare i neuroni specchio nella corteccia premotoria ventrale (area F5) e nel lobo parietale inferiore. La loro particolarità consiste nel fatto che essi vengono attivati quando le scimmie eseguono alcune azioni, ma l’attivazione si ottiene anche quando le scimmie osservano le stesse azioni specifiche compiute da altri soggetti. Alcune ricerche, mediante l’uso di metodiche di visualizzazione dell’attività cerebrale - risonanza magnetica funzionale per immagini (fMRI), stimolazione magnetica transcranica (TMS) ed elettroencefalogramma (EEG) – hanno permesso di dimostrare la presenza di un sistema specchio anche nell’uomo.

Ci sono diverse ipotesi che ruotano attorno alla funzione del sistema specchio. Una teoria riguarda il processo di apprendimento mediante imitazione, in cui la comprensione delle azioni compiute da altre persone è di importanza fondamentale. Un’altra linea teorica, nel sostenere che le azioni osservate possano essere riprodotte da un meccanismo di simulazione come il sistema specchio, mette in relazione i processi linguistici con la teoria della mente. ²
Inoltre, la parziale localizzazione di alcune attività complesse quali la comunicazione e il linguaggio in una porzione dell’area di Broca, ha suggerito l’ipotesi che i neuroni specchio possano costituirne la base biologica ³ . Infine sono state avanzate ipotesi sul ruolo svolto dal sistema specchio nei meccanismi patogenetici di alcuni disturbi psichici, in particolare l’autismo infantile ⁴ , in cui una delle caratteristiche principali è costituita dall’incapacità di cogliere gli stati affettivi altrui. ⁵  

Le prime ricerche

Agli inizi degli anni ’80, alcune ricerche sulla corteccia premotoria della scimmia rivelarono l’esistenza di neuroni attivati durante l’esecuzione di azioni (non di singoli movimenti, ma di atti motori finalizzati). Il gruppo di ricercatori dell’Istituto di Fisiologia dell’Università di Parma, diretto da Giacomo Rizzolatti, era composto da Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese e Giuseppe di Pellegrino. L’esperimento, vòlto allo studio dei neuroni deputati al controllo dei movimenti della mano (es. raccogliere o maneggiare oggetti), coinvolgeva la corteccia premotoria ventrale (area F5) di un macaco. La registrazione dell’attività corticale a livello del singolo neurone avveniva mentre l’animale poteva accedere a porzioni di cibo, permettendo così il monitoraggio di movimenti specifici. ⁶
Con molta sorpresa da parte degli sperimentatori, venne registrata l’attività di alcuni motoneuroni del macaco, che, immobile, osservava uno dei ricercatori nell’intento di prendere una banana dal cesto della frutta. In altre parole, la scimmia non si era mossa, ma i suoi motoneuroni avevano reagito alla vista dell’azione condotta dallo sperimentatore. Le successive misurazioni sperimentali, inizialmente ritenute erronee, confermarono quanto inizialmente osservato, in un certo senso quasi per caso. Altri dati sperimentali in tempi successivi confermeranno le scoperte specificando il coinvolgimento di altre aree corticali, e disegnando quindi la formazione di un vero e proprio sistema neurale composto da circuiti cortico-corticali di integrazione sensoriale che interessano sia la corteccia motoria e premotoria del lobo frontale, sia la corteccia parieto-temporale. ^{7 , 8}

In seguito, il gruppo di Parma dimostra l’esistenza anche nell’uomo di un sistema di neuroni specchio basato sul sistema motorio. I dati provenienti da tali ricerche non dovrebbero sorprendere proprio per la vicinanza genetica esistente all’interno del gruppo dei primati, in cui è ovviamente compreso anche l’uomo. Le regioni della corteccia motoria umana che si attivano durante l’osservazione di azioni e movimenti degli altri sono state descritte mediante alcune prove sperimentali che utilizzano le moderne tecniche di brain imaging (fMRI, TMS, EEG) e di test comportamentali. 

I neuroni specchio nella scimmia

Negli anni ’90, i primi studi sono stati effettuati sul macaco, con la scoperta di una popolazione di neuroni visuo-motori nella corteccia premotoria ventrale (area F5). ⁹
Successivamente, la presenza dei neuroni specchio viene identificata anche nella porzione rostrale del lobo parietale inferiore (aree PF e PFG) in cui sono presenti connessioni con l’area F5. ¹⁰
L’insieme delle aree coinvolte viene chiamato sistema dei neuroni specchio (Mirror Neuron System, MNR) e forma un circuito integrato dal punto di vista funzionale, svolgendo un ruolo chiave nei processi di comprensione del comportamento degli altri. La funzione primaria del sistema è chiamata “matching function”, e consiste nell’accordare le rappresentazioni visive delle azioni con le corrispondenti rappresentazioni motorie. Il dato è valido nel 70% dei neuroni specchio, la cui classificazione avviene in base ai diversi tipi di azione codificata: manipolare, afferrare, tenere, ecc. Tutti i casi menzionati appartengono alla categoria delle cosiddette azioni transitive (con la presenza dell’oggetto), al contrario delle azioni intransitive (in assenza dell’oggetto) in cui non si verifica alcuna risposta del sistema specchio.

Siccome nella maggioranza dei neuroni specchio dell’area F5 vi è attività anche quando l’animale non può vedere la conclusione dell’azione (es.: la mano dello sperimentatore è nascosta al momento del raggiungimento dell’oggetto), si può dedurre una certa capacità anticipatoria riguardante la finalità delle azioni osservate. ¹¹
Una conseguenza importante è che l’osservatore, essendo in grado di ricostruire l’azione, è anche capace di giungere ad una comprensione dell’intenzione benché in modalità implicita. Nelle scimmie, l’attivazione dei neuroni specchio si attiva sia quando è il soggetto stesso a compiere l’azione sia quando osserva altri mentre compiono la stessa azione, ma nei soggetti adulti non si assiste a processi di apprendimento mediante imitazione. Al contrario, nei cuccioli di macaco esiste un periodo specifico neonatale in cui c’è la possibilità di imitare i movimenti facciali dell’uomo. ¹²

Si possono elencare una serie di differenti tipologie: i neuroni specchio “audiovisivi” dell’area F5 ¹³  entrano in funzione con il semplice ascolto del suono relativo ad un’azione; quelli cosiddetti “ingestivi” che riguardano le azioni transitive della bocca (leccare, mordere, masticare), si attivano quando il soggetto osserva lo sperimentatore mentre esegue azioni quali lo schiocco o la protrusione delle labbra o della lingua. Secondo alcuni ricercatori, nelle scimmie si è verificata un’importante trasformazione di azioni legate alla pulizia reciproca e alla nutrizione in comportamenti ritualizzati, in cui un ruolo importante è stato svolto dallo sviluppo dei neuroni specchio “comunicativi”. ¹⁴

I neuroni specchio nell'uomo

Mentre nelle scimmie è stato possibile osservare e studiare sperimentalmente l’attività di singoli neuroni specchio, nell’uomo esistono dei limiti che sono stati aggirati solo grazie a metodiche non invasive di visualizzazione dell’attività delle aree cerebrali (es.: la registrazione delle variazioni nel flusso sanguigno provocate dall’attivazione neuronale). Tecniche quali la fMRI, la PET e la TMS hanno consentito di localizzare le aree anatomiche popolate dai neuroni specchio che si attivano durante l’osservazione delle azioni altrui: la porzione rostrale anteriore del lobo parietale inferiore (che sembra corrispondere all’area 40 di Broadman, omologo umano all’area PF nella scimmia); il settore inferiore del giro precentrale; il settore posteriore del giro frontale inferiore (che corrisponderebbe all’area 44 di Broadman, considerata l’omologo umano dell’area F5 della scimmia); in alcuni esperimenti si osservano attività anche in un'area anteriore del giro frontale inferiore e nella corteccia premotoria dorsale. ¹⁵

Per quanto concerne il sistema specchio nell’uomo, alcuni esperimenti  ¹⁶ indicano un’organizzazione di tipo somatotopico: durante l’osservazione di azioni transitive (mordere una mela, afferrare una tazzina di caffè, calciare un pallone) eseguite da altri, si attivano alcune regione del sistema motorio fronto-parietale che comprende anche l’area di Broca, parti della corteccia premotoria e del lobo parietale inferiore. Una caratteristica molto importante del sistema specchio nell’uomo è che esso non si limita solo agli atti motori transitivi o intransitivi, ma anche agli atti mimati. La maggiore estensione dimensionale e la crescente complessità del sistema specchio umano rispetto a quello della scimmia rivela quindi che esso è in grado di selezionare sia un tipo di azione che la sequenza di movimenti di cui è composta.
(continua)

© Alessandro Mura

Note:

1     Ramachandran VS. Mirror neurons and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution.
http://www.edge.org/3rd_culture/rama/rama_p1.html, 29/06/2000.

2       Arbib M. The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind. http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11/ , 14/11/2004.

3      Théoret H, Pascual-Leone A. Language acquisition: do as you hear. Curr Biol. 2002 Oct 29; 12(21): R736-7.

4      Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA. EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders. Brain Res Cogn Brain Res. 2005 Jul; 24(2):190-8.

5      Dapretto M, Davies MS, Pfeifer JH, Scott AA, Sigman M, Bookheimer SY, Iacoboni M. Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. Nat Neurosci. 2006 Jan; 9(1):28-30.

6       Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Brain Res Cogn Brain Res. 1996 Mar; 3(2):131-41.

7  Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 1996 Apr; 119 ( Pt 2):593-609.

8 Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G. Parietal lobe: from action organization to intention understanding. Science. 2005 Apr 29; 308(5722):662-7.

9    di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. Understanding motor events: a neurophysiological study. Exp. Brain Res. 1992; 91(1):176-80.

10     Rizzolatti G, Craighero L. The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci. 2004; 27:169-92.

11  Umiltà MA, Kohler E, Gallese V, Fogassi L, Fadiga L, Keysers C, Rizzolatti G. I know what you are doing. a neurophysiological study. Neuron. 2001 Jul 19; 31(1):155-65.

12  Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, Suomi SJ. Neonatal imitation in rhesus macaques. PLoS Biol. 2006 Sep;4(9):e302.

 13     Kohler E, Keysers C, Umiltà MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons. Science. 2002 Aug 2; 297(5582):846-8.

14   Ferrari PF, Gallese V, Rizzolatti G, Fogassi L. Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex. Eur J Neurosci. 2003 Apr;17(8):1703-14.

15   Rizzolatti G, Sinigaglia C. So quel che fai, Il cervello che agisce e i neuroni specchio. R. Cortina Editore, Milano, 2006. pp. 116-117.

16   Buccino G, Binkofski F, Fink GR, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Seitz RJ, Zilles K, Rizzolatti G, Freund HJ. Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: an fMRI study. Eur J Neurosci. 2001 Jan; 13(2):400-4.

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